ว ฏจ กรเครบส ม ความส าค ญอย างไร

(2) ��ǹ�������ͧ͢����ǵ����դ���͹����������ͧ�е���ж١�͡�������� NAD+ ������û�Сͺ������ �ͫ�൵ ��ԡ����ҹ�������þ�ѧ�ҹ�٧��ٻ�ͧ NADH

(3) �ҡ�����͹��� �� �������÷�������������� �����͹ؾѹ��ͧ�Ե��Թ�� �ж١��� �Դ�Ѻ�ͫ�൵���¾ѹ�з�������������������ͫԵ����� ������ͫԵ����� ������ �ͫ�൵ �������ѯ�ѡ��û�����Ͷ١�͡������������ҧ����

�ٻ��� 7.4 �������¹�ŧ����ǵ������ͫԵ����������������ѯ�ѡ��ú��

�ѯ�ѡ��û�� ��駪��͵�� �ҹ�� �û�� (Hans Krebs) �ѡ�Է����ʵ���ҧ��� ��Ū�������ѹ����觤鹾��ѯ�ѡù��������ҧ�� �.�. 1930-1940 �ѯ�ѡù���Сͺ���� ��ԡ��������¢�鹵͹���¡ѹ ���Т�鹵͹����¡����觢ͧ�͹�������������Ѻ���� ��ԡ����� �ͫԵ�� � �� ����������ѯ�ѡ��û�������Ѻ�͡�����ͫ�൵�Դ�繫��õ��� �ӻ�ԡ����ҵ����ա 8 ��鹵͹ �����͡�����ͫ�൵��Ѻ�׹�� ��÷����ҷӻ�ԡ����� �ء��������駼�Ե�Ţͧ��ԡ����ҷء�����ѯ�ѡ��û����ǹ�繡ô���¡ѹ��駹�� ��ԡ����� ��ǹ�˭�ͧ�ѯ�ѡ��û���繻�ԡ������մ͡����������þ�ѧ�ҹ�٧ NADH ��� FADH2 �͡�� ��觨ж١�����㹡�����ҧ ATP ���Ը��͡��ഷտ�������Ūѹ���� �ѯ�ѡ��û���ͧ����ö���ҧ ATP ���Ըտ������Ūѹ�дѺ�Ѻ��õ�������ǡѺ �Զ�����ԫ��

�ѯ�ѡ��û����������� �ͫյ��� �� �����ǡѺ �͡�����ͫ�൵ (oxaloacetate) ����� ���õ (citrate)�����͹��� �� (CoA-SH) ��觫��õ������¹�ŧ��� ��������ͧ�ѹ��� ��⫫��õ (isocitrate) ������ù����٭���¤���͹��͡䫴� ������ ��ſҤ�ⵡ�ٵ��õ (

สารอาหารที่เป็นแหล่งของพลังงานคือ คาร์โบไฮเดรต ไขมัน และโปรตีน คาร์โบไฮเดรตเป็นพลังงานหลักของร่างกาย โดยเฉพาะน้ำตาลกลูโคส เป็นสารตั้งต้นหลักในการเริ่มปฏิกิริยาการหายใจระดับเซลล์หรือการสลายสารอาหารของเซลล์ เมื่อเสร็จสิ้นกระบวนการสลายกลูโคสจะได้ พลังงานในรูป ATP แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ

การสลายกลูโคสจะเกิดปฏิกิริยาเชื่อมต่อกันแบ่งออกได้เป็น 4 ขั้นตอนคือ

1. ไกลโคไลซีส (glycolysis)
2. การสร้างแอซีติลโคเอนไซม์ เอ (acetyl CoA)
3. วัฏจักรเครบส์(Krebs cycle)
4. ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอน (electron transport system, ETS)

ไกลโคไลซีส(Glycolysis)

ไกลโคไลซีส คือกระบวนการสลายน้ำตาล ศึกษาโดย เอ็มเด็น (Emden) เมเยอร์ฮอฟ (Meyerhof) และพาร์เนส (parnas) จึงได้ชื่ออีกชื่อหนึ่งว่า EMP pathway เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดโดยเกิดในไซโทพลาสซึมของเซลล์ มีเอนไซม์ชนิดต่างๆเร่งปฏิกิริยา

ไกลโคไลซีส --> สลายกลูโคสซึ่งมีคาร์บอน 6 อะตอมให้เป็นกรดไพรูวิก (pyruvic acid) ซึ่งมีคาร์บอน 3 อะตอม 2 โมเลกุล ปฏิกิริยาแบ่งออกเป็น 2 ตอนคือตอนแรกมีการใช้พลังงานในการกระตุ้นกระบวนการ 2 ATP ส่วนกระบวนการหลังจะมีการสร้างพลังงาน 4 ATP (ตอนแรกใช้ไป 2 ATP สร้างได้ 4 ATP เท่ากับได้พลังงานสุทธิ 2 ATP) และมีการดึงไฮโดรเจนและอิเล็กตรอนออกมาโดย NAD+เป็น NADH + H+2 โมเลกุล

การสร้างแอซีติลโคเอนไซม์ เอ

เป็นขั้นที่เชื่อมระหว่างไกลโคไลซีสกับวัฏจักรเครบส์ มีกรดไพรูวิกเป็นสารตั้งต้น กรดไพรูวิกแต่ละโมเลกุลจะผ่านเข้าสู่ไมโทคอนเดรียและทำปฏิกิริยากับโคเอนไซม์เอ (coenzyme A) ได้เป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ (acetyl CoA) ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม ในปฏิกิริยานี้มีการปล่อยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ 2 โมเลกุลและเปลี่ยน NAD+เป็น NADH + H+โดยมีเอนไซม์ไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสคอมเพลกซ์ (pyruvate dehydrogenase complex) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา

วัฏจักรเครบส์

วัฎจักรเครบส์ อาจเรียกว่า วัฏจักรของกรดซิตริก (citric acid cycle) หรือวัฏจักรของกรดไตรคาร์บอกซิลิก (tricarboxylic acid cycle) ผู้ค้นพบคือ เซอร์ฮันส์ อดอล์ฟเครบส์ (Sir Hans Adolf Krebs) นักชีวเคมีชาวอังกฤษ

วัฏจักรเครบส์เริ่มต้นด้วยการรวมตัวกันของแอซีติลโคเอนไซม์เอกับกรดออกซาโลแอซีติก(oxaloacetic acid) ซึ่งมีคาร์บอน 4 อะตอมได้กรดซิตริก(citric acid) ซึ่งมีคาร์บอน 6 อะตอม และจะมีการเปลี่ยนแปลงไปอีกหลายขั้นตอนและมีเอนไซม์หลายชนิดเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา มีการดึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ออกจากกรดซิตริกทำให้คาร์บอนอะตอมของกรดซิตริกลดลงจาก 6 คาร์บอนอะตอมเป็น 5 และ 4 คาร์บอนอะตอมตามลำดับ ซึ่งเมื่อได้สารที่มีคาร์บอนอะตอม 4 อะตอมคือกรดออกซาโลแอซีติกก็สามารถรวมตัวกับแอซีติลโคเอนไซม์เอเป็นกรดซิตริกได้อีก และเกิดการหมุนเวียนเป็นวัฏจักร แต่ละรอบของวัฏจักรเครบส์นอกจากจะมีการดึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ออกแล้วยังมีการสร้าง NADH + H+, FADH2และ GTP

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน (electron transport system) NADH + H+และ FADH2จะถ่ายทอดอิเล็กตรอนของไฮโดรเจนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนอื่นๆ คือโคเอนไซม์ Q ไซโทโครม b ไซโทโครม c ไซโทโครม a + a3และออกซิเจนตามลำดับ ถ้าหากปลดปล่อยพลังงานออกมาเกิน 7.3 กิโลแคลอรี ก็สามารถสังเคราะห์ ATP ได้ ตัวอย่างเช่นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก NADH + H+ไปยัง FADH2จะมีพลังงานปลดปล่อยออกมา 12.2 กิโลแคลอรี จึงสามารถสร้าง ATP ได้

สรุปพลังงานที่ได้ในขั้นต่างๆของกระบวนการหายใจโดยใช้ออกซิเจน

1.ไกลโคไลซิส

กลูโคส --> 2 กรดไพรูวิก

กลูโคส + 2ATP +2ADP+ 2Pi + 2 NAD+2 กรดไพรูวิก + 4ATP + 2 NADH + H+

--> ได้พลังงานในช่วงนี้ 2 ATP (NADH + H+ยังไม่ให้พลังงาน)

2.การเปลี่ยนกรดไพรูวิกเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ

2 กรดไพรูวิก + 2โคเอนไซม์ เอ + 2NAD+2แอซีติลโคเอนไซม์ เอ + 2CO2+ 2NADH + H+--> ไม่ได้พลังงาน (NADH + H+ยังไม่ให้พลังงาน)

3.วัฏจักรเครบส์

2 แอซีติลโคเอนไซม์ เอ + 6H2O + 2 GDP + 2Pi + 6NAD++ 2FAD-->2GTP + 4CO2+ 6NADH + H++ 2FADH2-->ได้พลังงาน 2 GTP (เท่ากับ 2 ATP) (NADH + H+และ FADH2ยังไม่ให้พลังงาน)

4.ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

NADH + H+10 โมเลกุล (จากขั้นไกลโคไลซีส 2 / ขั้นการเปลี่ยนกรดไพรูวิกเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ 2 /ขั้นวัฏจักรเครบส์ 6 NADH + H+),FADH22 โมเลกุล (จากวัฏจักรเครบส์) มีการเปลี่ยนแปลงดังนี้

10 NADH + H++ 5O2+ 30ADP + 30Pi --> 30ATP + 10H2O + 10NAD+

2 FADH2+ O2+ 4ADP + 4Pi --> 4ATP +2H2O +2FAD

** ดังนั้นพลังงานในระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน = 34 ATP

*** พลังงานที่ได้จากทุกขั้นตอนคือ 2ATP + 2ATP + 34ATP = 38 ATP

** C6H12O6+ 6O2+ 38ADP + 38Pi ---> 6CO2+ 6H2O + 38ATP **

** ในโพรคาริโอต (procaryote) ไม่มีไมโทคอนเดรีย กระบวนการหายใจจึงเกิดขึ้นในไซโทพลาสซึมของเซลล์และได้พลังงาน 38 ATP ต่อการสลายกลูโคสอย่างสมบูรณ์ 1 โมเลกุล

** ในยูคาริโอต (eucaryote) ซึ่งมีไทโทคอนเดรีย เกิดไกลโคไลซีสเกิดในไซโทพลาสซึม ส่วนวัฏจักรเครบส์และระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดขึ้นภายในไมโทคอนเดรีย ดังนั้นจึงต้องมีกระบวการนำ 2NADH + H+จากไซโทพลาสซึมเข้าสู่ไมโทคอนเดรีย ซึ่งมีระบบที่แตกต่างกัน โดยบางระบบ 2NADH + H+ต้องเปลี่ยนเป็น 2FADH2แต่บางระบบไม่ต้องเปลี่ยน ดังนั้น 2NADH + H+จากไซโทพลาสซึมในเซลล์ของพวกยูคาริโอตจึงอาจได้พลังงาน 4ATP หรือ 6ATP ซึ่งแล้วแต่ระบบการนำ 2NADH + H+เข้าสู่ไมโทคอนเดรีย

ตารางสรุปกระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจน

กระบวนการ

พลังงาน

ใช้ไป

สร้างได้

จากNADH + H+และ FADH2

ในระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน

รวม

1. ไกลโคไลซีส

กลูโคส 2กรดไพรูวิก

2. กรดไพรูวิกเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ

2 กรดไพรูวิก 2 แอซีติล CoA+2CO2

3. วัฏจักรเครบส์

2 แอซีติลโคเอนไซม์ 4CO2

2ATP

-

-

4ATP

-

2GTP

2NADH+H+= 4 หรือ 6 ATP

2NADH+H+= 6 ATP

6NADH+H+= 18 ATP

2FADH2= 4 ATP

6 หรือ 8 ATP

6 ATP

24 ATP

กลูโคส 6CO2

2ATP

6ATP

32 หรือ 34 ATP

36 หรือ

38 ATP

การสลายไขมัน

กรดไขมันและกลีเซอรอลเมื่อลำเลียงเข้าสู่เซลล์จะเป็นสารตั้งต้นในกระบวนการสลายสารอาหาร โดยกลีเซอรอลเข้าสู่กระบวนการในช่วงไกลโคไลซิส ส่วนกรดไขมันจะมีกระบวนการเปลี่ยนแปลงทางเคมี โดยการตัดสายไฮโดรคาร์บอนออกทีละ 2 คาร์บอนอะตอม สร้างเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ เข้าสู่วัฏจักรเครปส์ต่อไป

การสลายโปรตีน

กรดอะมิโนถูกเปลี่ยนแปลงได้หลายแนวทางตามชนิดของกรดอะมิโน บางชนิดเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิก บางชนิดเปลี่ยนเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ หรือบางชนิดเปลี่ยนไปเป็นสารตัวใดตัวหนึ่งในวัฏจักรเครบส์ โดยต้องมีการตัดหมู่อะมิโน (-NH2) ออกจากโมเลกุลของกรดอะมิโน หรือย้ายหมู่อะมิโนไปอยู่กับโมเลกุลของสารประกอบตัวอื่น ก่อนทุกครั้ง โดยหมู่อะมิโนที่หลุดออกจะเปลี่ยนเป็นแอมโมเนีย ซึ่งร่างกายจะมีกระบวนการเปลี่ยนไปเป็นยูเรียหรือกรดยูริค และกำจัดอออกนอกร่างกายโดยระบบขับถ่ายต่อไป

พลังงานที่ได้จากการสลายโมเลกุลของกลูโคส กรดไขมัน และกรดอะมิโน จะถูกนำไปใช้ในกระบวนการต่างๆของเซลล์ เช่น การหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ การขนส่งสารแบบแอกทิฟ (Active transport) การสร้างสารโมเลกุลใหญ่จากสารโมเลกุลเล็ก การสังเคราะห์โปรตีน (protein synthesis) ดังนั้นเซลล์ที่ใช้พลังงานมาก จึงต้องมีไทโทคอนเดรียมากด้วย

การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนของเซลล์กล้ามเนื้อ

ในสภาวะที่ร่างกายขาดออกซิเจนหรือได้รับออกซิเจนไม่เพียงพอ การสลายกลูโคสในเซลล์กล้ามเนื้อจะไม่สมบูรณ์ โดยไม่เข้าสู่วัฏจักรเครบส์ และระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน แต่จะสลายเป็นกรดแลกติกโดยตรงด้วยกระบวนการไกลโคไลซีสทำให้ได้พลังงานเพียง 2 ATP ต่อกลูโคส 1โมเลกุล แต่กรดแลกติกสามารถจะเปลี่ยนไปเป็นกรดไพรูวิกได้ ดังนั้นเมื่อมีออกซิเจนมากเพียงพอ กรดแลกติกก็จะเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิกแล้วเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ต่อไป กรดแลกติกที่เกิดขึ้นในตับจะเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิกและสร้างเป็นกลูโคสปล่อยออกสู่กระแสเลือดหากมีการสะสมของกรดแลกติกในกล้ามเนื้อมากๆ จะทำให้กล้ามเนื้อล้าจนกระทั่งทำงานไม่ได้จะต้องรับออกซิเจนมาชดเชย เพื่อสลายกรดแลกติกต่อไป โดยได้น้ำและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งกำจัดออกสู่ภายนอกได้

กลูโคส + 2ADP +2Pi ---> กรดแลกติก + 2ATP +2H2O

แบคทีเรียบางชนิดสามารถสลายสารอาหารโดยไม่ใช้ออกซิเจนได้ผลผลิตเป็นกรดแลกติกซึ่งมีประโยชน์ในอุตสาหกรรมการหมักหรือผลิตอาหาร เช่น นมเปรี้ยว โยเกิร์ต เต้าเจี้ยว เต้าหู้ยี้ ผักและผลไม้ดอง

การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนในเซลล์ยีสต์

เซลล์ยีสต์ในสภาพที่ไม่มีออกซิเจนจะสลายกลูโคสเป็นกรดไพรูวิกเช่นเดียวกับเซลล์กล้ามเนื้อ จากนั้นกรดไพรูวิกจะถูกเปลี่ยนเป็นแอซีทัลดีไฮด์ (acetyldehyde)และแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์โดยเอนไซม์ไพรูเวตดีคาร์บอกซีเลส (pyruvate decarboxylase) แอซีทัลดีไฮด์จะถูกรีดีวซ์ด้วย NADH+H+เป็นเอทิลแอลกอฮอล์ (ethyl alcohol)หรือเอทานอล (ethanol) โดยเอนไซม์แอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนส (alcohol dehydrogenase) ตามสมการ

กลูโคส + 2ATP + 2ADP + 2Pi + 2NAD+2 กรดไพรูวิก + 4 ATP +2NADH+H+

pyruvate decarboxylase

2 กรดไพรูวิก ---> 2 แอซีทัลดีไฮด์ + 2CO2

2 แอซีตัลดีไฮด์ + 2 NADH+H+2 เอทิลแอลกอฮอล์ + 2 NAD+

กลูโคส + 2ADP + 2Pi -> 2 เอทิลแอลกอฮอล์ + 2ATP + 2CO2

แอลกอฮอล์ที่เกิดขึ้นถ้ามีมากจะเป็นอันตรายต่อเซลล์ของยีสต์ ร่างกายมนุษย์จะมีกระบวนการในการเปลี่ยนเอทิลแอลกอฮอล์ให้เป็นสารอื่นๆ ซึ่งไม่เป็นอันตรายต่อเซลล์และขับออกจากร่างกายไป

การหมักแอลกอฮอล์ (Alcoholic fermentation) นำมาใช้ประโยชน์ในการผลิตเครื่องดื่มที่มีแอลกอฮอล์ เช่น เบียร์ สุรา ไวน์ชนิดต่างๆ และโมเลกุลของแอลกอฮอล์ยังมีพลังงานแฝงอยู่มากจึงสามารถนำมาใช้เป็นเชื้อเพลิงได้

สรุป

กระบวนการหายใจโดยไม่ใช้ออกซิเจนให้พลังงาน 2 ATP ต่อกลูโคส 1 โมเลกุล ดังนั้นการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนสิ่งมีชีวิตได้พลังงานน้อยมากและน้อยกว่าการหายใจแบบใช้ออกซิเจน 18-19 เท่า การหายใจแบบใช้ออกซิเจนจึงมีความสำคัญต่อสิ่งมีชีวิตมาก เพราะเป็นตัวให้พลังงานส่วนใหญ่ที่นำไปใช้ในกิจกรรมต่างๆของเซลล์สิ่งมีชีวิต